文爱 porn 丛林自然更新研究进展 Research Progress on Natural Forest Regeneration

1山东农业大学林学院文爱 porn，山东 泰安

2德州市当然资源局，山东 德州

3中国国际工程接洽有限公司，北京

收稿日历：2021年1月4日；寄托日历：2021年1月19日；发布日历：2021年1月26日

摘记

丛林自然更新是丛林资源再分娩中一个较为复杂的生态学经过，对保管丛林生态系统的分娩力、寂静群落结构以及保护生物各样性等方面都具有穷苦真理，是履行丛林可捏续计划经过中颠倒穷苦的设施，亦然连年来丛林生态学研究中的一大热门。本文以自然更新的形状、优污点等方面当作切入点，探究了影响丛林自然更新的生物和非生物因子，并对国表里在该鸿沟的研究遵循及现在存在的问题进行了归纳追忆，对往时自然更新的进一步研究作念出了计算。

要道词

自然更新，更新形状，影响因子，干豫

Research Progress on Natural Forest Regeneration

Xiyue Zhao1， Xinru Yao1， Jinli Bian1，2， Kun Liu3， Ruiqiang Ni1*

1College of Forestry， Shandong Agricultural University， Taian Shandong

2Administration of Natural Resources， Dezhou Shandong

3China International Engineering Consulting Cooperation， Beijing

Received: Jan. 4th， 2021; accepted: Jan. 19th， 2021; published: Jan. 26th， 2021

ABSTRACT

Forest natural regeneration is a complex ecological process of forest resource reproduction， which is of great significance to maintain the productivity of forest ecosystem， stabilize community structure and protect biodiversity. It is a very important link in the process of implementing forest sustainable management， and also a hot spot in the research of forest ecology in recent years. Based on the pathways， advantages and disadvantages of natural regeneration， this review explores the biological and abiotic factors that affect forest natural regeneration， summarizes the research results and existing problems in this field， and makes a prospect for further research on natural regeneration in the future.

Keywords:Natural Regeneration， Regeneration Type， Influencing Factors， Disturbance

Copyright © 2021 by author(s) and Hans Publishers Inc.

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1. 序文

丛林更新是指以当然力或东谈主为力重新形成丛林的经过 [1]，自然更新是丛林更新的主要形状之一，在许多丛林类型中都是一种可行的林业遴荐，它具有许多东谈主工更新不具备的优厚性，固然莫得东谈主工更新的速率快，但助长和分娩才调都很强，也能较好地弥补东谈主工更新在生物各样性保护上的不及。我国对自然更新的研究起步较晚，近几十年以来，绝大部分大师和学者主要蚁集研究某一特定生态因子对自然更新某依然过或某几个经过的影响，或是某一特定的树种在特定条款下的自然更新的影响因子，系统性的探讨还比较稀缺。且我国国土活泼，林业资源种类茁壮且散播范围广，在林业搞定中参预较低资本的同期保护好生物各样性，单纯领受东谈主工更新信赖是不可的，自然更新的研究还需要进一步的深化和整合，因此本文旨在追忆现在该鸿沟的研究进展，并计算往时的研究标的，为以后的丛林计划和搞定使命提供参考。

2. 自然更新的优污点

与东谈主工更新比拟，自然更新所发达出的优厚性主要有以下几点：① 省俭造林所需用度，所需重型竖立较少，不需要无边东谈主力和财力的参预；② 轮伐期短，偶然镌汰造林的时分，主伐后圣洁七至八年更新幼树便可郁闭成林；③ 更新林木高下远大，对空间和地力偶然应用充分；④ 能保捏寂静的丛林环境，保护野无邪植物资源，颐养生态均衡；⑤ 单元面积个体数量多，保存率高，种子偶然捏续供应，更新的幼树根深，抗性强，在际遇病虫害后苗木亏损的风险小，有意于树木后期助长；⑥ 能保护林地植被，使枯枝落叶层增多，灵验谨防水土流失。另外，自然更新也存在着一定的污点，比如：① 幼苗幼树助长较慢，更新经过较长；② 会孳生较多的次生非目树种，若林分为商品林则会诽谤办法树种的产量；③ 分娩出的林分不轨则，不得当机械的林分收割或其他对林分的处理，不利于林分的得益，也未便于树种的更换。

3. 自然更新的形状

丛林的自然更新是通过有性繁衍和无性繁衍两种门道完了的。有性繁衍是产生种子更新，又称实生更新，由母树通过自然下种来完了。无性繁衍是通过根、茎、叶等营养器官进行萌生和更新，并发育成新的个体，称为萌生更新。具体的更新政策主要取决于物种的遗传特质、外部环境和干豫机制。(不同物种或并吞物种，在不同的遗传特质、外部环境和干豫机制的影响下主要的更新形状是不同的。)有时种子更新是主要政策，有时萌生更新是主要政策，也有时两种形状并重，两种更新形状各有意弊。

3.1. 种子更新

种子更新对外界环境的适当才调较强，偶然保管种群的遗传各样性，有意于种群的进化，但依然存在着问题。大部分植物都不错通过种子来完了更新，无边都要经过种子分娩、种子扩散、种子萌生、幼苗假寓和幼树建成这五个阶段。其中由于幼苗对环境的耐受力较弱，同期极有可能被迫物取食等因素导致种子更新困难，是以种子萌生和幼苗假寓便成了种子更新经过中最穷苦亦然最需柔和的两个阶段。固然自然下种更新的形状在当然界中无边存在，但种子偶然告成萌生并最终建成幼树的概率却辱骂常低的，这也成为制约丛林自然更新的一大阻拦。

3.2. 萌生更新

木本植物萌生证据干豫受损的进程和枝条萌生的部位不错分为腋萌生、枝萌生、干萌生、干基萌生以及地下茎萌生等类型 [2]。丛林萌生更新主若是指树木干基萌生和地下茎萌生，是应用残留体上的睡觉芽或不定芽形成新的植株的经过 [3]。萌生更新后的植株领有坚决母株根系的撑捏，不错灵验应用泥土中的水分和营养，形成较为健壮的枝条。这种更新形状比起种子更新对环境的适当才调更强，更有意于保管群落的寂静。它既受植物里面营养和激素等的控制，又受外界环境和干豫等因子的影响。通过萌生更新助长的植株频频比种子更新助长的植株助长快，能快速地占据林窗，在干豫频发时匡助植被较快复原。相较于国际研究，现在国内对萌生更新的研究还处于起步阶段，对其生态学作用、更新机制等许多方面研究范围和深度尚存在不及。

4. 影响丛林自然更新的因子

影响丛林自然更新的因子有许多，如树种特质、林分结构、征象、光照、泥土、地被物、地形条款、还有东谈主为和当然的干豫等。这些因子综相助用于丛林的更新，在丛林助长的不同阶段跳动或低于某一临界值，就可能成为更新的阻拦。现在学术界对这些影响因子的研究还比较局限，多是单拿出一个或几个因子研究其对某一林分各自的作用，如在王斐等学者的研究中通过实验考据了降水和遮荫对侧柏林地种子萌生的影响显贵 [4]。少有学者将不同因子之间的相互作用进行概括判定，因此这些因子间的综相助用还有待于作念进一步探索。

4.1. 树种特质

不同树种具有不同的种子大小和质料，导致了种子萌生率和幼苗假寓场合的不同，进而形成了不同的丛林自然更新。体积较大的种子由于不易受风力等当然因素影响而扩散的启事，容易被丛林中的动物取食，不利于自然更新。但同期，较大的种子储存了较多的营养，使假寓后的幼苗营养敷裕，成活率要远高于小粒种子。而小粒种子的上风在于不易被迫物发现和取食，扩散才调也较强，有意于自然更新。栎属植物的种子中淀粉等营养物资含量较高，纯属前更易际遇虫害，导致种子发育不良，纯属后又容易被林间动物取食，最终进入泥土并发芽的幼苗数量很少，因此栎类自然更新是十分困难的 [5]。有些种子会应用本身与当然环境附近的保护色来诱骗动物，诽谤被吃掉的可能性。但也存在一些神采较详细标种子，对动物的迷惑力很强，在被取食搬运的经过中传播到更稳当助长的环境条款，也能达到促进自然更新的办法 [4]。某些睡觉期较长的种子偶然留在泥土中，并弥远保捏生活力，成为了自然更新的种源，也即是种子库。此外睡觉如故一种生活政策，它不错诊疗种子的萌生时分，促使种子在最理念念的环境条款下萌生，从而灵验地遁入了某些不良因子的干豫。关于不同的丛林类型而言，其泥土种子库的种子类型和密度是有很大辞别的，因此自然更新才调的辞别也很大 [6]。除此除外，树种的生理生态特质也会对自然更新产生影响。举例耐荫性，不仅会影响自然更新的形状，当有林窗形成时，还会影响更新幼苗在林窗内的助长速率。

4.2. 林分结构

林分结构包括一个林分的树种构成、个体数量、年事散播、树高散播、直径散播和空间成就 [7]，它们相互影响又相互制约，组合在整个对丛林的功能起着决定性作用。林分结构的不同影响着树种的更新情景，其中林分密度也即是郁闭度，它的蜕变会引起丛林中光照、温度和水分条款的蜕变，因此是影响丛林自然更新的一个穷苦因子。具体影响是促进如故遏制，在不同林分类型的研究中得到的论断是不同的。长白山自然阔叶红松的混交林中，红松等一些耐荫树种在郁闭度高的林分下更新较好，这是由于林下植被困难，对幼苗的假寓和助长发育有意，但在幼树跳动草本层后，高郁闭则会遏制幼树的助长 [8]。而云冷衫林的林下更新数量与质料随郁闭度的增大却会诽谤，这是高郁闭使其林内光照条款变差的启事 [9]。泰山侧柏林在郁闭度小时更有意于林下幼树的生活助长 [10]。林分郁闭度与林下灌木草本的盖度是相互影响的，灌草植被与办法树种关于光照、水分等资源存在着竞争关系，会遏制办法树种更新幼苗的成活和假寓。举例壳斗科植物红椎的自然更新密度与林分郁闭度呈正关系，与灌草盖度则呈负关系 [11]。

4.3. 环境因子

4.3.1. 征象因子

温度和降水是影响丛林自然更新的主要征象因子，它们利害地影响着幼苗密度和扶直更新发育阶段。温渡过高或过低都可能会遏制种子萌生及幼苗助长，或导致种子进入睡觉，使成活率诽谤，示寂率增多。寒潮会轻松幼苗幼树的顶芽，从而影响植物着花授粉，干旱地区的夏令高温也会威胁幼苗的成活。因此稳当的温度是丛林告成完成更新的必要条款。水分因子关于易发生干旱和洪涝灾害地区的植物尤为穷苦，水分的缺失很有可能径直导致植物的示寂。在中国西北、华北、和东北地区，独一降水量大于500 mm的所在乔木才能完了自然更新；在沙漠中，胡杨等植物独一在能发生季节性激流的地区才能告成进行自然更新 [12]；樟子松的自然更新主要发生在降水量较大的年份 [13]；海南岛木麻黄林在湿润区的幼树更新密度要显贵高于半干旱区和干旱区 [14]。

4.3.2. 光照

许厚情况下，丛林自然更新效果与光照间有着较强的关联性，光能起到穷苦的信号诱惑作用，能诱惑更新种子或幼苗体内植物激素的变化。在光对植物的生态作用中，光照强度与日照长度的影响尤为穷苦，光照过强或过弱都会甘休自然更新，稳当的光照条款是种子萌生与幼苗假寓的要道。由于树种构成、垂直结构、水平结构和枝杈散播的显然各异，通过冠层的太阳辐照变化较大，使得林分不同空间位置的灵验光照领受各异显然。这种各异会影响再生苗的空间散播，进而制约更新形状 [15]。除此除外，光照条款的蜕变还会对林下植物的光相助用和营养的接收有径直影响，从而进一步影响自然更新。少数需光种子独一在有光照的条款下才能较好萌生，大多数种子要在光暗轮流的条款下才能萌生 [16]。红桦种子在无光照的条款下就着实不萌生，但在有光照时，它的萌生经过对光照强度的变化不太明锐，独一极强的光照才会对萌生有所遏制 [17]。米心水青冈的更新幼苗在达到郁闭的林冠下，助长会受到严重的遏制，跟着光照强度的增多，幼苗助长速率也会显然增多，直至光强增多到空空地的全光照时，助长速率不再增多 [18]。更新苗在光照差的条款下，即使是处于稳当的温度和富饶的泥土当中也无法改善它的假寓，因此光照是决定丛林平淡助长发育和更新的要道。

4.3.3. 泥土异质性

泥土的母质、种类、质地等属性都会跟着时分空间的变化而变化，这也形成了泥土水分和营养的异质性，从而影响种子的睡觉和萌生，以及幼苗更新的发生礼貌 [19]。泥土水分含量是影响幼苗成活和助长的穷苦因子，它能与降水的水分灵验性相逢迎，独特是在干旱地区或干旱年份，共同甘休植物的自然更新。在一定范围内，泥土水分的增多有意于种子萌生，并能进步幼苗的成活率 [20]。但这个礼貌不是一成不变的，在种子完成萌生后，限制的水分抑止偶然在一定进程上促进主根的延长 [4]。此外，营养含量高的泥土更稳当种子和幼苗助长，更新效果更好，高度退化的泥土则不利于自然更新。不同的树种稳当助长和更新的泥土密度和pH值亦然不同的。从种子萌生到升沉为幼苗的这个阶段，未纯属幼苗还莫得形成大的根系，其呼吸和营养接收在以泥土为主导的微生境中仍受到甘休。因此，以泥土异质性为代表的小步伐空间异质性在幼苗更新的空间形状中贯通着更为穷苦的作用 [19]。

4.3.4. 地形因子

地形因子包括海拔高度、坡度、坡向和坡位。它们关于丛林来说是一个盘曲生态因子，通过蜕变征象、泥土等径直因子来影响丛林的自然更新。海拔越高的地区，光照越敷裕，由于空气冉冉变得澹泊，温度也会诽谤，会影响林分植被的地带性散播，使得生物学特质不同的树种具有不同的更新情景。如自然油松在951~1550 m的海拔区间内助长最快，更新效果最佳 [21]，井冈山常绿阔叶林在1000 m以下的海拔高度更有意于更新苗的萌生助长 [22]，而长白山红松阔叶混交林所处的海拔越高，更新才调越强 [8]。坡度大的地区光照较强，地表温度与蒸腾量较高，加速了有机质的阐发速率，在对大兴安岭林区火烧迹地丛林更新的研究中发现，阔叶树种更稳当在坡度大的地区助长，其幼苗的更新密度在一定范围内随坡度的增多而增多；而针叶树种则违抗，其更新密度在无坡或缓坡的条款下相对较大 [23]。不同坡向领受到的太阳辐照强度和时分长短不同，因此水热情景和泥土理化性质也有较大各异。坡向对更新幼树的总株数和高助长具有显然的影响，阴坡和半阴坡、山坡中下部的林分更新情景较好，是因为这些部位的光照适中，水肥条款细腻，适于种子发芽和幼苗助长，汤雨宁和胡玉珠的研究都标明，阴坡上油松的自然更新要举座优于阳坡 [24] [25]。上、中、下不同的坡位对更新的影响与海拔、坡向、坡度附近且接洽缜密，都是地形变化导致了生境中热量和水分的再分派，从而形成了不同的更新效果。

4.3.5. 地被物

地被物是丛林泥土有机质的穷苦起首，其输入和阐发都对泥土的理化性质有一定影响。一般将地被物按生命活性分为活地被物和死地被物。林下活地被物是指接近大地的矮小草本、苔藓、地衣等苦衷地表的植物，它们的苦衷会影响泥土名义的微环境，进而影响自然更新经过。活地被物不错给更新种子或幼苗提供较为安全的微环境，如苔藓植物的存在蜕变了一些更新种子的侥幸，qvod中出减少了动物的捕食、雨水的侵蚀和风的运送 [26]。但有时也会对丛林自然更新存在遏制作用。当作一种穷苦的生态过滤网，苗木要念念在冠层下生根发芽，平淡生活和助长，就必须突破生活地被物的阻拦。林下活地被物越多，会导致光照强度越弱，温度越低，泥土湿度越高，越不利于幼苗的存活和幼树的助长。通过对辽东平地区长白落叶松当然更新阻拦因子的探听，发现当活地被物盖度达到总盖度的91%时，落叶松幼苗难以成活 [27]，长白山暗针叶林中，当林下苔藓植物苦衷率大于40%或厚度大于4 cm时，对再生苗数量的负面影响较为显然 [28]。此外活地被物开释的化学物资也可能会影响更新种子萌生 [29]。死地被物又称凋落物，即林下的枯枝落叶层，具有遮荫、保温、保湿、机械障蔽等功能，对种子萌生、幼苗假寓和助长发育具有双重作用 [30]。一方面凋落物能促进林分自然更新，减少动物对种子的取食。此外凋落物的阐发能增多泥土中的灵验营养，对幼苗助长有意，它还能缓解幼苗冬季的冻害和旱季的干旱，起到保温保湿的作用。另一方面凋落物也会遏制自然更新，原因是凋落物能削减到达大地的光辐照，不利于种子萌生和喜光树种的幼苗助长；凋落物阐发产生的植物毒素对种子萌生和幼苗助长有显贵遏制作用；同期它的存在增多了机械拆开，使种子无法告成到达泥土名义，减少了奏效假寓的契机 [31]。研究标明，东北核桃楸、蒙古栎等自然次生林林下凋落物数量越多，幼苗更新数量越少 [32]。红椎自然更新密度也跟着凋落物层厚度的增多而减小 [11]。林业计划搞定中，在种子雨岑岭时期莅临之前，相宜的取销一些地被物对更新效果是有意的。

4.4. 干豫

干豫时常指轻松丛林群落结构，使其环境因子或资源的灵验性发生变化的相对寂然的事件，包括东谈主为干豫和当然干豫。莫得一种丛林类型是十足不受干豫的，限制的干豫能促进丛林自然更新，但当干豫超出丛林生态系统的更新与复原才调时，就会遏制更新致使使其退化。影响自然更新的干豫有许多种，触及的各学科内容十分复杂，这里仅从采伐、林火、林窗、动物微生物以及风干豫五个方面详确追忆其对更新的影响。

4.4.1. 采伐

不同的采伐形状对自然更新的影响进程是不一样的，合理的采伐是更新的运行。择伐只伐掉部分表层林木，保留了母树种源，偶然改善林内光照条款。既促进了种子发芽和幼苗助长，又使幼苗得到了林冠的坦护，削弱了霜冻、风暴等当然灾害带来的危害，有意于耐荫树种的自然林更新 [33]。渐伐分批次伐掉纯属林木，在改善种子萌生条款的同期不会使林地环境变化太过剧烈，利于早期耐荫树种的更新。齐伐则是一次性伐掉全部的纯属林木，会酿成环境条款的剧烈变化，致使种源不及，不利于自然更新。研究标明，择伐和渐伐都不错使云冷杉林获取较为细腻的自然更新，但齐伐后的自然更新则会变得困难许多 [9]。择伐、二次渐伐、等带或不等带间隔齐伐和小面积齐伐是得当大兴安岭林区的几种采伐形状，大面积齐伐通常也会使其难以完成自然更新 [34]。而无酌量的乱砍乱伐，将严重制约丛林自然更新，致使酿成丛林生态系统的退化。

4.4.2. 林火

林火是丛林生态系统中不可枯竭的生态因子，火干豫是群削发削发展的能源，在促进丛林自然更新、助长发育、保管生物各样性等方面作用首要。林火具有双重作用，它对自然更新的影响跟着林火强度、频率和面积等因子的变化而变化。证据林火强度可将其分为轻度火烧、中度火烧和重度火烧。轻度火烧只是甩手了一部分凋落物，短时间内进步了地表温度，对整个林内生境的轻松很小。经过丛林的自我诊疗不久就能复原到蓝本的水平，因此树种构成和林分结构等方面莫得较大变化。同期凋落物减少后，会增多种子到达大地泥土的契机，使更多种子奏效假寓萌生，有意于自然更新 [35]。中度火烧使地被物和灌木被烧尽，胸径小于一定数值及抗火性差的乔木也被烧死，减少了林下残存的活种子和活繁衍体数，使更多耐火树种和喜光树种占据了生态位，引起林分结构的蜕变，由于纯属乔木受影响较小，下种才调平淡，且地表暴露后种子和泥土战斗的契机增多，是以总体来说对自然更新也有着促进作用 [36]。重度火烧后林内的乔木、灌木和草本全被甩手，地表着实整个暴露，泥土结构及化学身分轻松严重，使处在泥土种子库表层的种子失活，种源大大减少 [37]。给当然生态系统治来了严重的毁伤，很长一段时老实会遏制丛林自然更新，因此要尽量幸免重度火烧的发生。林火频率在小于群落自然更新频率时对更新起促进作用，反之则会遏制自然更新 [38]。林火面积的大小与其对更新的遏制作用呈正关系性，相宜强度、频率和面积的火干豫是种群寂静发展的必要条款。

4.4.3. 林窗

林窗介于郁闭林冠和全光照环境之间，是指丛林群落中老龄树示寂或偶然性因素导致纯属龄上风树种示寂后，在林冠层酿成赋闲的征象。干豫步伐适中或较小，在整个丛林生态系统中无边存在。它是由于择伐、除杂、失火等东谈主为成因，以及当然老化、示寂、倒伏、灾害、病虫害等当然成因而形成的 [39]。是丛林生态系统中更新和演替的驱能源，在保管生物各样性等方面也有着穷苦作用 [40]。林窗对丛林自然更新的主要作用是影响物种的入侵和假寓，并影响群落结构和景不雅形状。林窗比林冠下的空间愈加广袤，底层的病原体和地被物也较少，使种子更容易入侵和假寓，而且林窗给食果动物提供的资源较少，同期也不稳当鸟类等动物栖息，诽谤了种子的被捕食率，因此使幼苗的发生量增多 [41]。林窗让光照条款得到了显贵的改善，盘曲影响了温度、水分和营养等条款，能促进喜光树种的种子萌生和幼苗假寓 [42]。林窗中心的光照比林窗边际要强。在长白山红松阔叶混交林中，不管是以红松为代表的针叶树种如故耐荫的阔叶树种，在林冠下出现的更新幼苗都要比在林窗下多三至四倍，独一喜光的杨桦树种在林窗下出现的更新幼苗才比林冠下多。证明林窗的存在对喜光树种的自然更新更有意，林冠对耐荫树种更有意 [8]。长苞冷杉固然也属于耐荫植物，但在中小林窗内幼苗的更新情景要显然优于非林窗，是由于冷杉苗木最得当在20%控制的光照条款下助长，中小林窗更容易受到弱阳光的映照 [43]。由此可看出林窗的大小不同对物种各样性和自然更新的影响是不同的。过大的林窗光照太强、地表空气湿渡过低，对种子的发芽和出苗不利；过小的林窗光照太弱，对喜光树种的生活和发展不利，但得当部分耐荫树种的苗木助长。一定范围内林窗下的物种数量跟着林窗的增大和灵验光照的增多而增多。此外，自然更新效果还会受到林窗年事的影响，形成时分较短的林窗既能提供较好的光照条款，还能起到部分遮荫作用，为幼苗期需要一定遮荫条款的树种创造稳当的助长环境，促进幼苗更新 [44]；当林窗的形成时分延长到一定值时，树种之间对光照条款的竞争加重，处于林窗基层的植株会因为光照不及而示寂，此时便不利于树种的自然更新。在鼎湖山当然保护区中，研究幼树密度与林窗形成时分的关系性时，不错得出论断：跟着林窗形成时分的增多，林窗内再生幼树的密度也会增多，但当林窗达到一定年事时，它将趋于寂静致使下落 [45]。

4.4.4. 动物和微生物

动物既不错是种子和幼苗的捕食者，也不错是扩散者，会对林下种子库的形状和幼苗的更新动态产生穷苦影响。一方面，当作捕食者，动物尤其爱取食像五针松这么莫得种翅，而且籽粒饱胀的种子，在取食种子后，使有活力且能萌生的种子比例减少，从而诽谤了种子的萌生契机和幼苗发生量。在红松的自然更新经过中，独特是种子发芽后的幼苗期，若不加防护措施，鼠类的取食与糟踏对自然更新的危害会十分严重 [46]。另一方面，当作传播者，它们能通过搬运、分散和贮藏等经过将种子带到愈加稳当其助长的环境，进步物种的存活率，促进丛林的自然更新。大别山五针松种子被迫物搬运和贮藏的比例颠倒高，被岩松鼠及小林姬鼠等林下动物搬运和贮藏的种子所占比例高达90%控制，对五针松种群的自然更新有着穷苦的正面影响 [47]。在热带丛林中，有90%的树种都要依靠动物传播撒子来完成自然更新 [48]。栎类种子在被迫物搬运埋藏后的条款能使其更容易萌根，进步了栎类幼苗的补充灵验性，进而促进了自然更新 [49]。由微生物导致的病害亦然影响丛林自然更新的一个穷苦因素，种子在湿气的环境中更容易被真菌微生物感染而发霉腐烂，导致萌芽力的丧失 [50]。米心水青冈幼苗的示寂也很有可能和泥土中的病原物接洽 [18]。此外，虫豸带来的虫害亦然动物干豫的一种，由于天敌较少的启事，虫豸与微生物都心爱寄居在生物各样性较低，独特是树种单一的东谈主工林中，因此一朝发生病虫害，东谈主工林的自然更新比自然林受到的不利影响将会更大。

4.4.5. 风干豫

风是影响温带丛林动态的常见干豫因子之一，现阶段我国对风干豫这个影响因子的研究较少，但在近些年的外文期刊中已经不错看到一些这方面的研究遵循。平淡情况下的风不错起到匡助更新种子扩散等作用，但对丛林更新的举座影响不显然，形成风暴灾害后则会更始成一个与更新效果关系愈加密切的穷苦因素。由于风暴频频会带走最大的个体，同期留住完满的林下种群来代替失去的树冠苦衷物，因此在受风暴干豫严重的地区，其冠层郁闭度会大大诽谤，林下会有无边的更新幼苗出现，自然更新的丰富度也会增多。更新幼树的密度与风暴后存活树的基底面积呈负关系，与冠层树的示寂率呈正关系。风暴很少杀死受风干豫林分中的统共纯属树木，因此，在风暴干豫下存活下来的冠层树木不错在延伸更新经过中贯通穷苦作用 [51]。中、大范畴风干豫后的丛林复原可能是一个弥远和动态的经过，在干豫发生30~50年后，丛林冠层仍存在未十足关闭的所在，更新经过仍在络续，且这个经过会陪伴丛林物种构成和比例的重建，上风种也可能会发生蜕变 [52]。跟着寰球征象变化，风干豫的频率和严重进程计算会增多，这可能会对自然更新经过产生更大的影响。

4.4.6. 其他干豫

当然界中还有许多其他影响自然更新的盘曲干豫因子，其中现在对东谈主为干豫的研究较多，如通过对林下表层土的相宜松土取销不错促进树木的再生，不错当作一项林分际遇其他大型有害干豫后的复原工夫 [53]。还有短时老实对林下幼苗进行部分移栽，在移栽比例小于一定数值时不会对丛林基层种群动态产生有害影响，而且可能产生繁衍困难的物种的幼苗，是一个有用的干豫政策 [54]。此外还有农药的使用和空气混浊等对更新有害的东谈主为干豫。当然干豫中还包括一些发生频率不高但一朝发生就会给更新带来严重影响的当然灾害，如地震、海啸、火山爆发、山体滑坡等。现在对这些干豫的研究还不够纯属，为了更全面的了解它们对植物群落各样性及自然更新的影响，还需要更多的研究和更长的评价周期。

5. 研究计算

丛林自然更新是一个复杂的生态学经过，它有着异质性、通达性、自组织性和不笃定性等骨子特征，对保管丛林生态系统能量流动和物资轮回起着要道作用，同期亦然保管生态系统寂静性的基础，因此一直以来都是群落动态学中的研究热门。以上追忆的这些影响自然更新的生态因子都具有综相助用和阶段作用，植物种群在职何一个助长发育阶段，由于各因子间相互影响，关系十分密切，举例郁闭度的诽谤会使林下光照强度增多，而光照强度增多又会使泥土的温度升高，水分挥发量增大，泥土微环境的蜕变又会影响种子萌生和幼苗假寓，是以只须不适当其中的某一因子就会发生各个因子的四百四病，使自然更新进入瓶颈期。现阶段对丛林自然更新的研究大多是证据从郊外探听得到的数据和征象，对其更新经过进行款式性分析，从生理生态层濒临更新机制的深一步揭示还较少，对萌生更新宠爱还不够，举座的研究深度和范围还需加大。今后对丛林自然更新的研究应加强以下几个方面：① 深刻研究各因子间的影响与制约关系，以及它们对自然更新的综相助用，以幼苗幼树的生理生态特质当作切入点，探究甘休因子产生的原因，以便于碎裂更新的瓶颈。② 进一步宠爱萌生更新，将它的生理机制和生态作用当作研究重心，举例通过萌助长出的植株对各样干豫是如何响应的，它们对不同的光照、征象、泥土和马上条款的适当性和通过种子更新的植株是否相似等。萌生更新对生物各样性的影响也需要进一步评估完善。当然界中存在不少种子和萌生两种更新形状兼具的树种，要以它们为办法树种，深刻研究这两种更新形状的搬动机制和均衡关系的诊疗。争取往时能将萌生更新的表面与生态重建或分娩本质逢迎起来。③ 扩大自然更新的研究步伐，从种群彭胀到群落致使生态系统。④ 加大濒危树种和更新困难树种的自然更新研究力度，制定出促进其更新的新政策。⑤ 发掘出更多的自然更新干豫因子并对干豫机制进一步研究，尝试使用更多限制东谈主工干豫的形状促进自然更新和受首要干豫后的丛林复原。⑥ 寰球征象条款是在陆续变化的，现阶段得到的自然更新礼貌在往时的林业发展中有可能不再适用，为实时防御寰球变暖等变化趋势对丛林带来的危害，不错开展在二氧化碳浓度升高级影响下种子和幼苗的更新实验，以及对征象变化响应明锐的树种和地区加以更多的柔和，并给出相应的应付政策。

基金名堂

本论文得到山东省当然科学基金名堂(ZR2018PC006)，山东省高级学校科技酌量名堂(J16LF09)和山东农业大学后生科技革命基金名堂撑捏。

著述援用

赵溪月，姚心如，卞金莉，刘 堃，倪瑞强. 丛林自然更新研究进展Research Progress on Natural Forest Regeneration[J]. 林业寰宇， 2021， 10(01): 33-42. https://doi.org/10.12677/WJF.2021.101005

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